Los murciélagos golosos

Todos hemos oído hablar de la polinización de las plantas: ese fenómeno que se define normalmente como la llegada del polen desde la parte masculina de una flor (los estambres) a la parte femenina de otra flor (pistilo).

La polinización acarrea algunos fenómenos como la autofecundación y la hibridación, que pueden sonarnos antinaturales y pecaminosos, muy alejados de la mano de Dios. Pero resulta que, en el mundo vegetal, reproducirte contigo mismo, con tu primo, e incluso con otra especie, no es tan infrecuente ni tan perjudicial para los genes de tus hijos, como puede serlo entre especies animales. Pero al margen de con quién comparten cama los vegetales, hoy nos centraremos en el cómo lo hacen. 

¿Cómo llega el polen de una planta a otra? ¡Si no se pueden mover! Cuando nos hacemos esta pregunta acude a nuestra mente la imagen de una abeja de culito respingón y ojitos tiernos. Un lindo bichito que se posa en una flor, recoge su polen y lo transporta a otra flor “por amor al arte”, como si de una ONG llamada Polen Sin Fronteras se tratara. Ésta es una idea bastante feliz y poco realista, como os podréis imaginar, pero desgraciadamente, es una idea feliz, poco realista y muy extendida. Es por este motivo, que en el artículo de hoy vamos a tratar de coger un poco del mérito que se le otorga a la abeja Maya y a repartirlo entre otros agentes polinizadores, que aunque son menos frecuentes, pueden resultar igualmente fascinantes y casi tan importantes. Hablamos de...

¡los quirópteros! Ejem… Quiero decir… ¡los murciélagos!
(o “murcis”, si se les coge cariño).

La polinización por quirópteros (orden en el que se agrupan todas las familias de murciélagos) conocida por los biólogos como quiropterofilia es la estrategia que implica la atracción, impregnación del polen y recompensa de los murciélagos por parte de las plantas. Este fenómeno, no nos es quizá, tan familiar, puesto que se trata de una relación poco frecuente en nuestra región del planeta. Sin embargo, en algunos biomas, la polinización por murciélagos alcanza valores considerables, como en algunos desiertos (Desierto de Sonora) y bosques tropicales, donde ocurre en el 3-11% de las especies (Fleming et al., 2009). Los datos son aún más ilustrativos cuando hablamos de al menos 28 órdenes, 67 familias y aproximadamente 528 especies vegetales que utilizan murciélagos nectarívoros (que se alimentan de néctar) o frugívoros (que se alimentan de frutos) como vectores de polinización.

Estas estrategias alimentarias, entre los murciélagos, son poco comunes. La comida favorita de estos mamíferos alados, desde bien antiguo, son los insectos. El hábito de la insectivoría se entiende como un carácter ancestral común al orden Chiroptera, que, ahora, sólo dos de las 18 familias de quirópteros descritas han rechazado. En su lugar, estos murciélagos prefieren saborear el dulce néctar de las flores antes pegarle un bocao’ a un saltamontes. Aunque tampoco le hacen ascos cuando el hambre aprieta.

Los pteropódidos, son los miembros de la familia Pteropodidae (del griego, pteron, ‘ala’ y pous, ‘pie’) también conocidos como megamurciélagos, zorros voladores o murciélagos de la fruta. Este primer grupo lo componen especies frecuentes de las latitudes tropicales y subtropicales de lo que se conoce como “El Viejo Mundo” (lo que no es América, vamos): África incluyendo Madagascar, Asia incluyendo Indonesia, Australia, Papúa Nueva Guinea y las Islas del Pacífico. El segundo grupo, en cambio, es la familia Phyllostomidae (del griego, phyllon, ‘hoja’ y stoma, ‘boca’). Las especies de esta familia son oriundas del “Nuevo Mundo”, de las regiones tropicales y subtropicales del continente americano (ver Figura 1.). Ambas familias, a pesar de sus hábitos nectarívoros, sólo están lejanamente emparentadas. Se piensa que los filostómidos son un grupo más joven que los pteropódidos, evolutivamente hablando.

Figura 1. (A) Glossophaga soricina y (C) Atribeus jamaicensis, miembros de la familia Phyllostomidae. G. soricina se relame tras salir del buffet libre que le ha ofrecido una flor. Si nos fijamos en sus hocicos podremos adivinar por qué la familia de estos murciélagos se llama “boca de hoja”. (B) Syconycteris australis y (D) Eonycteris spelaea, miembros de la familia Pteropodidae. Nos echan una mirada que atraviesa el alma. En este caso, si nos fijamos en sus cabezas advertimos una semejanza visible con el morro de los cánidos (perros, lobos, zorros…).

Fuente: modificado de Fleming et al., 2009.

Ambas familias de murciélagos no sólo se diferencian en su biogeografía, también en el tamaño de su cuerpo. Los zorros voladores como S. australis rondan los 20 g de masa corporal, mientras que los filostómidos como G. soricina sólo pesa la mitad (10 g). Por lo que los filostómidos son significativamente más pequeños. Las dimensiones de la cabeza y la longitud de la lengua también son importantes. Los filostómidos superan en este sentido a los pteropódidos, pues presentan rostros y lenguas mayores en proporción a sus cuerpecitos. Y, la tercera diferencia es la forma en la que se alimentan de una flor. Mientras que los filostómidos se ciernen sobre las flores suspendidos en el aire como helicópteros o colibríes, los zorros voladores siempre se posan en ellas (ver Figura 2.).

Sin embargo, también existen caracteres comunes como: rostros alargados, dentición reducida tanto en tamaño como en número de dientes y lenguas largas con papilas filiformes (con forma de pelo) que permiten recolectar grandes cantidades de néctar en cortos periodos de tiempo (ver Figura 3.). ¡Una comilona de estos murciélagos dura normalmente menos de 2 segundos!

Figura 2. A la izquierda, Gossophaga soricina se alimenta de las flores de Mabea occidentalis (Euphorbiaceae). A la derecha, Eonycteris spelaea se aferra a las flores de Durio zibenthinus (Bombaceae) mientras lame sus estambres. Fuente: modificado de Fleming et al., 2009.

Estos rasgos parecen poco relevantes, pero en realidad lo son todo. El tamaño y la masa corporal de los zorros voladores los condiciona a la hora de la comida. Puesto que no son capaces de “flotar”, siempre han de posarse sobre la flor de la que pretenden alimentarse, y sólo podrán hacerlo cuando la flor sea lo suficientemente grande. Los filostómidos, por el contrario, son capaces de alimentarse, sin posarse, de flores más pequeñas, pero también pueden posarse sobre flores más grandes. También las dimensiones rostrales, y especialmente, el tamaño de la mandíbula y de la lengua estarán muy relacionadas con las dimensiones de la corola de la flor que visiten.

Figura 3. Un ejemplar de Lonchophylla robusta (Phyllostomidae) se alimenta de una flor de Werauhia gladioliflora seccionada para retratar el momento en el que su larga lengua liba el néctar del fondo de la corola y los estambres de la flor impregnan su cabeza de polen. Fuente: National Geographic

Pero, ¿y qué pasa con las plantas? ¿Existe también un compromiso por su parte? ¿Se refleja este compromiso en sus rasgos? Por supuesto que sí. Este tipo de polinización, como otras mediadas por animales se considera una relación mutualista, en la que ambas partes: el murciélago y la planta, obtienen un beneficio de su interacción. Por lo que, además del contratado (el murciélago), el contratista (la planta y sus flores) puede reconocerse a simple vista a través de lo que se conoce como síndrome polinizador (las características morfológicas que relacionan a la planta con su polinizador), en este caso: síndrome quiropterófilo.

Las plantas quiropterófilas se adaptan al comportamiento nocturno de los murciélagos al abrir sus flores por la noche (floración o antesis nocturna). Con frecuencia, estas flores duran sólo una velada. La floración nocturna es, una idea extremadamente útil para aquellas familias vegetales típicas de ambientes áridos o semi-áridos del Nuevo Mundo, como son los cactus (Cactaceae) y los ágaves (Agavaceae), que luchan cada día por conservar y aumentar sus reservas de agua. Al abrir sus flores por la noche, cuando las temperaturas son menores, pierden menos agua por evapotranspiración e invitan a los filostómidos a pegarse un buen atracón.

Estos vegetales presentan flores con una coloración, generalmente, poco llamativa, con tonos de blanco, marrón y verde. Esto refleja que el color no es muy útil para atraer a los murciélagos, y especialmente a los filostómidos, que no utilizan la vista para localizar las flores, sino la ecolocalización y el olfato. Pero también se puede interpretar como una forma de ocultar sus flores a otros animales esencialmente visuales, como los pájaros.

Por el contrario, otras flores presentan colores más vistosos (rosa, rosa fucsia y amarillo), cuando son polinizadas por los zorros voladores, pues la familia Pteropodidae es la única de entre todos los murciélagos en la que sus miembros no emplean la ecolocalización para comunicarse, orientarse o encontrar alimento. Para ayudar a los pteropódidos y a algunos filostómidos que también se ayudan del olfato a encontrar el polen, las flores producen olores fuertes y rancios.

Las plantas también se preocupan de hacer accesibles sus inflorescencias, situándolas en el extremo de largas ramas (flageliflora) o en sus tallos (cauliflora), fuera de la influencia del follaje que puede estorbar a la ecolocalización o al acceso a las flores. En este sentido, podemos diferenciar tres tipos de flores o inflorescencias polinizadas por murciélagos: (1) aquellas que presentan estambres largos y que, por tanto, tienen forma de “brocha”, (2) aquellas cuya corola presenta forma de campana, más alargadas, y que, por ende, podemos llamar “tubulares”, y (3) las que tienen forma de copa, con una corola muy abierta, a las que apodaremos “acopadas” (ver Figura 4.). Las flores visitadas por filostómidos especialistas suelen ser más tubulares y suelen pertenecer a epífitos y herbáceas, mientras que las flores que visitan los pteropódidos suelen pertenecer a árboles y presentar forma de brocha.

Figura 4. (A) Musa acuminata (Musaceae), comúnmente visitada por filostómidos presenta inflorescencias en el ápice de largos tallos. (B) Carnegiea gigantea (Cactaceae) presenta flores tubulares frecuentadas por filostómidos oportunistas y especializados. (C) Caryocar glabrum (Caryocaceae) presenta flores con largos estambres que son un reclamo para los filostómidos. (D) Calyptrogyne ghiesbreghtiana (Arecaceae) suele tener por comensales a filostómidos oportunistas. Fuente: modificado de Fleming et al., 2009.

Sin embargo, a veces, el sagrado matrimonio establecido entre los murciélagos de estas familias y los vegetales es mancillado por pequeños granujas, como nuestro S. australis (ver Figura 1.B.). Muchas especies de pteropódidos (y también de filostómidos) son lo que se conoce como oportunistas: murciélagos omnívoros o frugívoros que de vez en cuando se dan un azucarado capricho. Y es que, las plantas quiropterófilas se preocupan de producir grandes cantidades de néctar rico en azúcares como la hexosa, un manjar irresistible para algunos golosos. Este comportamiento desleal, es relativamente perjudicial para las especies vegetales, pues no aporta las mismas ventajas que la fidelidad de otras especies, con las que la reproducción está asegurada.

Sin embargo, todos estos rasgos vegetales mencionados no están muy conservados entre las familias quiropterófilas:

parece que, ¡sólo la antesis nocturna y la disposición de las inflorescencias en zonas alejadas de las hojas son los rasgos claramente definitorios de este síndrome polinizador!

Esta estrategia se sabe que evolucionó, precisamente, a partir de la polinización mediada por insectos en muchos linajes de angiospermas del Viejo Mundo, y a partir de la polinización por colibríes, en gran medida, en Centro y Sudamérica: por lo que en ambas regiones del globo es una técnica relativamente moderna. Y os preguntaréis, ¿por qué algunas familias de plantas se molestan en utilizar murciélagos como repartidores de polen? ¿A caso existe alguna ventaja? ¡Pero si es menos común! ¡Pero si todavía debe estar en fase de pruebas!

Pues sí, en efecto, presenta importantes ventajas. Y esto se refleja en el hecho de que, algunas familias, como Caryocaceae del Nuevo Mundo y Sonneratiaceae del Viejo Mundo parecen ser polinizadas exclusivamente, o al menos, preferentemente por murciélagos. Otros géneros pertenecientes a las familias Bombaceae y Musaceae también confían en los servicios que ofrecen los murciélagos. En otras familias americanas como Agavaceae y Cactaceae (ya mencionadas) es común la polinización por murciélagos, así como en la familia Pandaceae, típica del oeste de África y sudeste asíatico. Pero, ¿por qué? Resulta que en este caso el tamaño sí importa.

1. Cada murciélago en su desplazamiento de una flor a otra porta mayores cantidades de polen que cualquier insecto, y, consecuentemente, deposita un gran número de granos de polen en el estigma de las flores que visita (ver Figura 5.), aumentando así las probabilidades de que las flores visitadas sean fecundadas, y obligando a las plantas a producir un polen lo bastante eficaz como para competir con el polen de otros individuos (competencia polínica).
2. Debido también al tamaño de los murciélagos, las distancias a las que son capaces de volar son mayores, por lo que amplían el número de posibles parejas para las plantas cuyo polen transportan. 

Figura 5. Un ejemplar de filostómido (que no he logrado identificar) feliz y con la cabecita llena de polen. Fuente: BBC News.

¡Ajá! Si son tan buenos polinizadores, ¿por qué no se trata de una estrategia tan extendida como la de los insectos o la de los colibríes? Pues de nuevo, la respuesta está en el tamaño y ahora, el tamaño va en su contra. Es fácil darse cuenta de que el coste que supone desarrollar grandes flores capaces de producir grandes cantidades de néctar para satisfacer a los murciélagos es enorme. Muy superior al coste que asumen otras plantas para atraer a los colibríes y otras aves, y ya no digamos a las abejas, a las mariposas o a las polillas. Es por este motivo, que, siempre y cuando las condiciones ambientales lo permitan, lo polinización mediada por insectos brindará mayores beneficios con el menor coste posible. Ya que, en algunos ambientes, como las montañas tropicales, debido a las bajas temperaturas, la abundancia de insectos y su eficacia en este haber es menor.

La polinización mediada por murciélagos es una empresa arriesgada, de grandes costes y grandes beneficios.

Algunas especies de interés económico, como Agave tequilana (el ágave del que se extrae el tequila), Ceiba pentandra (planta de la que se obtiene el miraguano), numerosas especies madereras de eucalipto (Eucalyptus spp.) y los parientes silvestres del plátano (Musa spp.) necesitan a los murciélagos para su polinización. Pero no sólo es su importancia económica lo que debería motivarnos a valorar la labor de los murciélagos y el ingenio de las plantas.

El hecho de que la quiropterofilia sea una estrategia poco común y arriesgada (en términos energéticos) la hace una relación ecológica frágil que debe ser conservada como tal. Con esto me refiero a que en lugar de centrarnos en las especies se debería tratar de conservar los procesos que las mantienen, a pesar de lo difícil que esto pueda parecer, o lo abstracto que sea el concepto de “proceso”.

Fuentes bibliográficas:

• Theodore & Geiselman, Cullen & Kress, W. (2009). The evolution of bat pollination: A phylogenetic perspective. Annals of botany. 104.1017-43. 10.1093/aob/mcp197
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